縱觀(guān)整個(gè)地質(zhì)歷史中，生命為了適應環(huán)境不斷地試探，不斷地在失敗中進(jìn)化。緊隨著(zhù)寒武紀生命大爆發(fā)，我們可以看到生命在毫無(wú)目的的瘋狂試探，不停地尋找出路，在短短的一億年出現了眾多稀奇古怪的物種，這些生物造型放在現代簡(jiǎn)直就像怪誕派的隨意組合一樣。當這批胡亂演化的寒武紀生命經(jīng)過(guò)了奧陶紀生物大滅絕的重新洗牌之后，海洋生態(tài)系統似乎進(jìn)入了一段平緩演化的時(shí)期，然而隨著(zhù)捕食者技術(shù)的提高和生物的快速進(jìn)化，奧陶紀到志留紀的海洋卻變得更加兇險詭異。

生命大爆發(fā)（左），地球生物演化圖（右）

奧陶紀生物大滅絕導致了85%的生物消失，三葉蟲(chóng)被迫把海洋霸主位置讓給了聲勢浩大的鸚鵡螺類(lèi)。而這時(shí)一種奇特的生物竟悄無(wú)聲息地進(jìn)化了出來(lái)，它們形似蝎子，卻有著(zhù)鱷魚(yú)的身材和巨大的鰲，因為形似我們稱(chēng)其為“海蝎”，它就是之后志留紀的海洋霸主、海洋中的恐怖化身——“板足鱟（hòu）”(Eurypterida)。

Charles R. Knight 1912年繪制海蝎復原圖

（包括Dolichopterus、Eusarcana、Stylonurus、Eurypterus、Hughmilleria）

BBC紀錄片中翼肢鱟捕食布龍度蝎子

板足鱟屬于節肢動(dòng)物，由螯肢動(dòng)物演化而來(lái)，最早出現在距今4億6700萬(wàn)年前的奧陶紀，在志留紀繁盛并且在海洋中處于霸主地位。隨后逐漸衰落，在二疊紀-三疊紀的大滅絕事件中滅絕，共存在了2.2億年。是現今蛛形綱節肢動(dòng)物的祖先，在節肢動(dòng)物中曾書(shū)寫(xiě)了濃墨重彩的演化史。海蝎也以奇特的外貌和海洋霸主的身份成為了科普寫(xiě)手們的寵兒，甚至不止一次的出現在BBC紀錄片中，尤其是在BBC《Walking with Monsters》中成為了不少人的童年陰影。

板足鱟復原圖

（源自：deviantart）

種類(lèi)多樣的海蝎

板足鱟其實(shí)指的板足鱟目，其下有將近300種已知的種，海蝎是因為外形相似而起的昵稱(chēng)。不同種類(lèi)的板足鱟各顯神通，把附肢進(jìn)化成不同的工具，適應著(zhù)不同時(shí)代的競爭環(huán)境。

不同板足鱟的大小對比圖

（源自：prehistoric-wildlife）

在最初，寒武紀最流行的節肢動(dòng)物三葉蟲(chóng)，它們的腳丫子既要用來(lái)運動(dòng)上面還附有用來(lái)呼吸的呼吸片，這使得運動(dòng)和呼吸魚(yú)和熊掌不可兼得。而螯肢動(dòng)物做到了附肢的特化，呼吸和運動(dòng)由不同的附肢解決，第一對附肢還特化成了螯肢，有了進(jìn)食器官使得捕食變得更加方便。隨著(zhù)長(cháng)時(shí)間的演化，板足鱟把螯肢動(dòng)物的特點(diǎn)演化到了極致，除了扒飯用的鉗子，不同的海蝎還有鉗子、尾刺、船槳等一系列手段。

板足鱟附肢特化

（源自：wikipedia）

如奧陶紀末期的巨型羽翅鱟(Megalograptus)，體長(cháng)超過(guò)1米，以第三對附肢特化呈捕食用的長(cháng)刺為特征，尾節短而有力，但尚不具有攻擊特性，還不能用傳統意義上的蝎子來(lái)比喻。雖然有了強勢的攻擊武器和堅硬的外殼，但處于奧陶紀的海蝎仍無(wú)法與當時(shí)無(wú)人能敵的房角石(Cameroceras)相抗，羽翅鱟也成為了房角石的盤(pán)中餐之一。

巨型羽翅鱟

翼肢鱟(Pterygotus)作為板足鱟的代表，也是板足鱟成功的最重要一步。翼肢鱟最長(cháng)可以達到2.3米，有一對卡姿蘭大復眼和一對小眼，最重要的是他的第五對附肢演化成了用于劃水的槳，并將前輩留下的不是鉗發(fā)展壯大，最前六節背節是分管呼吸的腮和生殖器官。超強的機動(dòng)能力和捕食能力，讓板足鱟快速地占領(lǐng)了食物鏈的頂端，甚至挺過(guò)了奧陶紀生物大滅絕，而那些沒(méi)有進(jìn)化成劃水槳的鱟類(lèi)則永遠的留在了奧陶紀。翼肢鱟全身的結構讓它們成為了全海洋中最會(huì )劃水的生物，拳打老東家鸚鵡螺，腳踢各種初代目魚(yú)類(lèi)，甚至狠起來(lái)連同類(lèi)都全部肢解。

翼肢鱟3D模型圖

捕食獵物的翼翅鱟

一對明顯的復眼，頭中央另有一對較細小的眼睛

（源自：dinopedia）

巨型翼肢鱟

巨型翼肢鱟化石

翼肢鱟捕食羽翅鱟

（源自：Libor Balák）

更激進(jìn)的翼肢鱟把尾部進(jìn)化成帶毒的尖刺，如西利蒙斯鱟科(Slimonidae)，在抓住獵物的時(shí)候，可以直接把近10cm的尖刺插入獵物體內。

西利蒙斯鱟捕食莫氏魚(yú)

（源自：ScienceNews）

Stylonurus復原圖

（源自：Wikipedia）

也有部分板足鱟選擇用體型壓倒敵人，在志留紀到志留紀不停地堆體積。早泥盆世的萊茵耶克爾鱟(Jaekelopterus)，體長(cháng)可達2.5米，是史上最大的海洋節肢動(dòng)物，雖然那時(shí)的海洋霸主早已易主。其他種類(lèi)的板足鱟也各具特色，與以上幾種相差不大，有了這幾種大殺器，使得板足鱟在3000萬(wàn)年間一直處于頂端地位。

耶克爾鱟復原圖及化石

（Simon J. Braddy, 2007）

板足鱟游泳模式

（源自：Wikipedia）

掃清六合到舉步維艱

板足鱟登上志留紀海洋霸主的過(guò)程是曲折的，從內憂(yōu)外患到破釜沉舟，整個(gè)過(guò)程宛如一篇血淚史可歌可泣。最原始的板足鱟是螯肢動(dòng)物，如同大部分寒武紀生命一樣，卑微不起眼，或四處逃難，或潛伏海底，否則就會(huì )變成奇蝦的盤(pán)中餐。到了奧陶紀以房角石為代表的鸚鵡螺類(lèi)登上歷史舞臺，板足鱟選擇了附肢特化這條路線(xiàn)，把附肢變成了各司其職的工具，它們也在這時(shí)候進(jìn)化出來(lái)，但是這個(gè)時(shí)代并沒(méi)有什么不同，只不過(guò)是捕食者從奇形怪狀的蝦子變成了龐大的螺子。即使在奧陶紀末期，巨型羽翅鱟的附肢變成了恐怖的捕食刺，看似兇殘，不過(guò)在房角石眼里也只是在海底“掃地”的清潔工罷了。這時(shí)候有一小部分板足鱟因為進(jìn)化出了適于走路和呼吸的器官，忍受不住海底的恐怖環(huán)境而選擇了登陸。

奧陶紀復原圖

（源自：Masato Hattori）

房角石捕食海蝎

登陸的羽翅鱟捕食甲胄魚(yú)

（源自：Pinterest）

登陸的布龍度蝎子

（源自：BBC紀錄片）

一直到奧陶紀最后的生物大滅絕事件，板足鱟終于熬到了勝利的曙光。奧陶紀大滅絕事件使得溫度驟降，海洋環(huán)境惡劣不堪，85%的生物走向了滅絕，許多軟體動(dòng)物面臨滅門(mén)之災，而擅長(cháng)逃命保命的板足鱟貌似在這次災難之中占據優(yōu)勢幸存了下來(lái)。沒(méi)有束縛的環(huán)境對它們來(lái)說(shuō)像是進(jìn)入了天堂，板足鱟向著(zhù)不同的方向特化自己的長(cháng)處，出現了長(cháng)尾刺、劃水用的槳，身體不斷增大，從最初不到1米的身材，進(jìn)化到了2米多長(cháng)，再加上發(fā)達的游泳能力，導致全球范圍都有板足鱟的身影。整個(gè)志留紀的海洋變成了海蝎的帝國，如同現在魚(yú)類(lèi)在海洋中的地位一樣。

志留紀的海蝎帝國

（源自：Pinterest）

潛伏中捕食的翼肢鱟

翼肢鱟分食角石

（源自：Pinterest）

板足鱟捕食角石

志留紀時(shí)期的板足鱟主要以早期魚(yú)類(lèi)等小型動(dòng)物為食，甚至體型大的會(huì )捕食小型板足鱟。脊椎動(dòng)物早期的祖先甲胄魚(yú)(Cephalaspis)也只能在海蝎的追殺中逃難。然而歷史總是竟然的相似，逃難的一方總會(huì )有翻身做主人的一天。在板足鱟享受得之不易的勝利僅僅兩千多萬(wàn)年，一直被壓制的魚(yú)類(lèi)就不同往日了，魚(yú)類(lèi)進(jìn)化出了擅長(cháng)游泳的鰭和強有力的下頜，堅硬的下頜可以輕易擊碎海蝎的外殼，鄧氏魚(yú)統治的泥盆紀時(shí)代再次讓板足鱟想起了曾經(jīng)逃難的日子。早泥盆世的耶克爾鱟體積雖然龐大，但也只不過(guò)是曇花一現，反抗時(shí)期最后的掙扎罷了。

甲胄魚(yú)復原圖

（源自：Pinterest-Le Cephalaspis）

泥盆紀的有頜魚(yú)時(shí)代

不同地質(zhì)歷史時(shí)期的生物演化

（源自：Royal Ontario Museum）

海蝎的王朝隨著(zhù)殘存的部分板足鱟逃往淡水而破滅，但有頜魚(yú)類(lèi)的追殺卻未結束，海蝎又進(jìn)入了最后的逃亡，最后在二疊紀生活在泥沼之中步履蹣跚的希伯特鱟(Hibbertopterid)是海蝎最后的余暉了。

步履蹣跚的希伯特鱟

希望之火

雖然板足鱟最終還是走向了滅絕，但它們其實(shí)一直還在，一直在我們身邊，抬頭可見(jiàn)的蜘蛛等蛛形綱生物便是它們的后代。早期奧陶紀的板足鱟有一部分選擇了遠離海洋走上陸地，這一分支走向了另一條奇特的演化道路，而嘴部特化出來(lái)的螯肢是唯一可以辨別親緣關(guān)系的器官。雖然螯肢動(dòng)物的王朝早已覆滅，但它們至少把整個(gè)物種的希望延續至今，在紛繁復雜的現代生態(tài)環(huán)境中展現著(zhù)自己的生命之光。

板足鱟化石

蜘蛛：螯肢動(dòng)物的現生代表

（源自：Reddit）

參考資料：

[1] 維基百科

[2] Encyclopedia Britannica

[3] Paul A. Selde, José A. Corronca, and Mario A. Hünicken, The true identity of the supposed giant fossil spider Megarachne. Biol. Lett. (2005) 1, 44–48, doi: 10.1098/rsbl.2004.0272

[4] Simon J. Braddy, Markus Poschmann, O. Erik Tetlie, Giant claw reveals the largest ever arthropod. Biol. Lett. (2008) 4, 106–109, doi: 10.1098/rsbl.2007.0491

[5] 攀緣的井蛙-【地球演義】鐵蠆猙獰4：節肢巔峰https://zhuanlan.zhihu.com/p/27570566

[6] 芳斯塔芙-【鬼谷說(shuō)】螯肢動(dòng)物：死生一念 世路茫然https://www.bilibili.com/video/BV1n441147Wq/?spm_id_from=333.788.videocard.0

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來(lái)源：中科院地質(zhì)地球所


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